Lemak merupakan penyusun membran yang bersifat amfiprotik jelaskan maksud pernyataan tersebut

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) merupakan fitur universal yang dimiliki oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang dikata membran plasma, yang memisahkan sel dengan anggota yang terkait di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang bekerja di dalam sitoplasma.

Membran sel eukariota

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa selang fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul bisa melewati membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

Nilai permeabilitas cairan pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar selang 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan beradanya transporter cairan yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel diantaranya merupakan fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun sesuai hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[3] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sbg sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang dikata matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam beberapa ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan beberapa kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bidang kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[4] Bidang kepala bisa berinteraksi dengan cairan maupun larutan fase akuatik, sedangkan bidang rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang dikata fase internal. Selang fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial selang 220-280 mV yang dikata tegangan potensial dipol,[5][6] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bidang kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, diantaranya terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel merupakan fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga bisa terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya lebih akbar.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau dikata juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel merupakan sbg lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang bisa melewati membran sel diantaranya ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul yang lain seperti molekul polar dengan ukuran akbar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus supaya bisa masuk ke dalam sel.

Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan dijadikan dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang dapat melewati membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan menciptakan perbedaan konsentrasi ion sbg dampak dari dua bagian yang berlainan yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sbg gradien ion.[7] Lebih lanjut, gradien ion tersebut menciptakan sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam kondisi istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan selang 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.[8]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi dampak gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih tanpa pola. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut beralih menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang beralih dengan transpor pasif ialah cairan dan glukosa. Transpor pasif cairan diterapkan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan pertolongan protein transpor.

Transpor aktif

Makna transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sbg sebuah bagian yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.[9] Bagian tersebut diceritakan, membutuhkan asupan energi dan suatu mekanisme kopling supaya asupan energi bisa digunakan demi menjalankan bagian perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan pertolongan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melewati membran sel maupun membran buatan.[10]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor memakai coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan misalnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sbg aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan pertolongan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dan lain-lainnya, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi keaktifannya.[11]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid merupakan bagian yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam anggota yang terkait basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, anggota yang terkait basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan cairan dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini bisa berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan yang lain juga diamati dan membentuk bidang dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid merupakan cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik masa ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh bagian yang dikenal sbg efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam anggota yang terkait polar, molekul polar (yaitu, cairan di dalam larutan air) dijadikan lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak bisa membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam anggota yang terkait basah, molekul cairan membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang bisa beralih secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak memakai aturan yang menembus lapisan lemak. Sah bisa diceritakan membran sel sbg struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya lepas sama sekali berkampanye dan bisa terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di dunia fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur mirip bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis karena itu komponen fosfolipid di membran bisa melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi diantaranya merupakan pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga masa ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu membran bidang dalam dan membran bidang luar.[18] Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran bidang dalam, membran bidang luar dan membran plasma.[19][20]

Rujukan

1. ^ a b (Inggris)"Cell membrane". John W. Kimball. Retrieved 2010-07-20. 
2. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-19. 
3. ^ (Inggris)"The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Retrieved 2010-07-20. 
4. ^ (Inggris)"Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Retrieved 2010-07-20. 
5. ^ (Inggris)"Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Retrieved 2010-07-20. 
6. ^ (Inggris)"The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Retrieved 2010-07-20. 
7. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
8. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
9. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. p. 174. Retrieved 2010-07-18. 
10. ^ (Inggris)"Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Retrieved 2010-07-25. 
11. ^ (Inggris)"Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Retrieved 2010-07-22. 
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
17. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. p. 177, Fig. 2. Retrieved 2010-07-20. 
18. ^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). Garland Science. p. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Retrieved 2010-07-20. 
19. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 
20. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 

Page 2

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dipunyai oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang dinamakan membran plasma, yang memisahkan sel dengan sekitar yang terkait di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang memperagakan pekerjaan di dalam sitoplasma.

Membran sel eukariota

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua jenis senyawa adalah lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa selang fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul bisa menempuh membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh sel.

Nilai permeabilitas cairan pada membran ganda dari beragam komposisi lipid berkisar selang 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan beradanya transporter cairan yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel selang lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[3] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, adalah dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang dinamakan matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bidang kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[4] Bidang kepala bisa berinteraksi dengan cairan maupun larutan fase akuatik, sedangkan bidang rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang dinamakan fase internal. Selang fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial selang 220-280 mV yang dinamakan tegangan potensial dipol,[5][6] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bidang kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dipunyainya, selang lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga bisa terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya bertambah luhur.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, memiliki sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Jumlah selang lain merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau dinamakan juga sitoskeleton memiliki tiga jenis jenis adalah mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang bisa menempuh membran sel selang lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul yang lain seperti molekul polar dengan ukuran luhur (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus supaya bisa masuk ke dalam sel.

Jumlahnya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan dijadikan dua cara, adalah dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu menempuh membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai dampak dari dua anggota yang tidak sama adalah difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Bertambah lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam kondisi istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan selang 30 hingga 100 mV bertambah rendah daripada interstitium.[8]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan sebuah perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi dampak gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang bertambah tanpa pola. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditetapkan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga sedang dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah cairan dan glukosa. Transpor pasif cairan diterapkan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan pertolongan protein transpor.

Transpor aktif

Makna transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah anggota yang menyebabkan perpindahan sebuah substansi dari sebuah area yang memiliki potensial elektrokimiawi bertambah rendah menuju ke tempat dengan potensial yang bertambah tinggi.[9] Anggota tersebut dibicarakan, membutuhkan asupan energi dan sebuah mekanisme kopling supaya asupan energi bisa digunakan demi menjalankan anggota perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan pertolongan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion menempuh membran sel maupun membran buatan.[10]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor memakai coupled carriers dikenal dua istilah, adalah simporter dan antiporter. Simporter ialah sebuah protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan sebuah siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan misalnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan pertolongan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, bertambah lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dllnya, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi caranya.[11]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid adalah anggota yang menguras jumlah energi ketika gliserofosfolipid yang diterangkan di atas berada di dalam sekitar yang terkait basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, sekitar yang terkait basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan cairan dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini bisa berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan yang lain juga diamati dan membentuk bidang dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik ketika ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh anggota yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam sekitar yang terkait polar, molekul polar (yaitu, cairan di dalam larutan air) dijadikan bertambah teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak bisa membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam sekitar yang terkait basah, molekul cairan membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang bisa berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak memakai aturan yang menembus lapisan lemak. Sah bisa dibicarakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya lepas sama sekali bangkit dan bisa terikat bersama dalam beragam bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di dunia fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran bisa memperagakan pergerakan dan perpindahan jabatan. Pergerakan yang terjadi selang lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga ketika ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama menyebut bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua menyebut bahwa terdapat dua lapisan membran, adalah membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga menyebut bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, adalah membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]

Rujukan

1. ^ a b (Inggris)"Cell membrane". John W. Kimball. Retrieved 2010-07-20. 
2. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-19. 
3. ^ (Inggris)"The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Retrieved 2010-07-20. 
4. ^ (Inggris)"Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Retrieved 2010-07-20. 
5. ^ (Inggris)"Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Retrieved 2010-07-20. 
6. ^ (Inggris)"The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Retrieved 2010-07-20. 
7. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
8. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
9. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. p. 174. Retrieved 2010-07-18. 
10. ^ (Inggris)"Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Retrieved 2010-07-25. 
11. ^ (Inggris)"Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Retrieved 2010-07-22. 
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
17. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. p. 177, Fig. 2. Retrieved 2010-07-20. 
18. ^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). Garland Science. p. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Retrieved 2010-07-20. 
19. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 
20. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 

Page 3

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dipunyai oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang dinamakan membran plasma, yang memisahkan sel dengan sekitar yang terkait di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang memperagakan pekerjaan di dalam sitoplasma.

Membran sel eukariota

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua jenis senyawa adalah lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa selang fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul bisa menempuh membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh sel.

Nilai permeabilitas cairan pada membran ganda dari beragam komposisi lipid berkisar selang 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan beradanya transporter cairan yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel selang lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[3] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, adalah dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang dinamakan matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bidang kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[4] Bidang kepala bisa berinteraksi dengan cairan maupun larutan fase akuatik, sedangkan bidang rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang dinamakan fase internal. Selang fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial selang 220-280 mV yang dinamakan tegangan potensial dipol,[5][6] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bidang kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dipunyainya, selang lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga bisa terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya bertambah luhur.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, memiliki sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Jumlah selang lain merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau dinamakan juga sitoskeleton memiliki tiga jenis jenis adalah mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang bisa menempuh membran sel selang lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul yang lain seperti molekul polar dengan ukuran luhur (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus supaya bisa masuk ke dalam sel.

Jumlahnya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan dijadikan dua cara, adalah dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu menempuh membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai dampak dari dua anggota yang tidak sama adalah difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Bertambah lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam kondisi istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan selang 30 hingga 100 mV bertambah rendah daripada interstitium.[8]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan sebuah perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi dampak gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang bertambah tanpa pola. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditetapkan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga sedang dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah cairan dan glukosa. Transpor pasif cairan diterapkan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan pertolongan protein transpor.

Transpor aktif

Makna transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah anggota yang menyebabkan perpindahan sebuah substansi dari sebuah area yang memiliki potensial elektrokimiawi bertambah rendah menuju ke tempat dengan potensial yang bertambah tinggi.[9] Anggota tersebut dibicarakan, membutuhkan asupan energi dan sebuah mekanisme kopling supaya asupan energi bisa digunakan demi menjalankan anggota perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan pertolongan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion menempuh membran sel maupun membran buatan.[10]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor memakai coupled carriers dikenal dua istilah, adalah simporter dan antiporter. Simporter ialah sebuah protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan sebuah siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan misalnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan pertolongan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, bertambah lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dllnya, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi caranya.[11]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid adalah anggota yang menguras jumlah energi ketika gliserofosfolipid yang diterangkan di atas berada di dalam sekitar yang terkait basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, sekitar yang terkait basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan cairan dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini bisa berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan yang lain juga diamati dan membentuk bidang dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik ketika ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh anggota yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam sekitar yang terkait polar, molekul polar (yaitu, cairan di dalam larutan air) dijadikan bertambah teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak bisa membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam sekitar yang terkait basah, molekul cairan membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang bisa berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak memakai aturan yang menembus lapisan lemak. Sah bisa dibicarakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya lepas sama sekali bangkit dan bisa terikat bersama dalam beragam bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di dunia fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran bisa memperagakan pergerakan dan perpindahan jabatan. Pergerakan yang terjadi selang lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga ketika ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama menyebut bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua menyebut bahwa terdapat dua lapisan membran, adalah membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga menyebut bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, adalah membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]

Rujukan

1. ^ a b (Inggris)"Cell membrane". John W. Kimball. Retrieved 2010-07-20. 
2. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-19. 
3. ^ (Inggris)"The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Retrieved 2010-07-20. 
4. ^ (Inggris)"Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Retrieved 2010-07-20. 
5. ^ (Inggris)"Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Retrieved 2010-07-20. 
6. ^ (Inggris)"The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Retrieved 2010-07-20. 
7. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
8. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
9. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. p. 174. Retrieved 2010-07-18. 
10. ^ (Inggris)"Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Retrieved 2010-07-25. 
11. ^ (Inggris)"Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Retrieved 2010-07-22. 
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
17. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. p. 177, Fig. 2. Retrieved 2010-07-20. 
18. ^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). Garland Science. p. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Retrieved 2010-07-20. 
19. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 
20. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 

Page 4

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dipunyai oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang dinamakan membran plasma, yang memisahkan sel dengan sekitar yang terkait di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang memperagakan pekerjaan di dalam sitoplasma.

Membran sel eukariota

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua jenis senyawa adalah lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa selang fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul bisa menempuh membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh sel.

Nilai permeabilitas cairan pada membran ganda dari beragam komposisi lipid berkisar selang 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan beradanya transporter cairan yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel selang lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[3] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, adalah dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang dinamakan matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bidang kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[4] Bidang kepala bisa berinteraksi dengan cairan maupun larutan fase akuatik, sedangkan bidang rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang dinamakan fase internal. Selang fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial selang 220-280 mV yang dinamakan tegangan potensial dipol,[5][6] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bidang kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dipunyainya, selang lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga bisa terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya bertambah luhur.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, memiliki sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Jumlah selang lain merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau dinamakan juga sitoskeleton memiliki tiga jenis jenis adalah mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang bisa menempuh membran sel selang lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul yang lain seperti molekul polar dengan ukuran luhur (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus supaya bisa masuk ke dalam sel.

Jumlahnya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan dijadikan dua cara, adalah dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu menempuh membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai dampak dari dua anggota yang tidak sama adalah difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Bertambah lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam kondisi istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan selang 30 hingga 100 mV bertambah rendah daripada interstitium.[8]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan sebuah perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi dampak gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang bertambah tanpa pola. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditetapkan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga sedang dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah cairan dan glukosa. Transpor pasif cairan diterapkan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan pertolongan protein transpor.

Transpor aktif

Makna transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah anggota yang menyebabkan perpindahan sebuah substansi dari sebuah area yang memiliki potensial elektrokimiawi bertambah rendah menuju ke tempat dengan potensial yang bertambah tinggi.[9] Anggota tersebut dibicarakan, membutuhkan asupan energi dan sebuah mekanisme kopling supaya asupan energi bisa digunakan demi menjalankan anggota perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan pertolongan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion menempuh membran sel maupun membran buatan.[10]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor memakai coupled carriers dikenal dua istilah, adalah simporter dan antiporter. Simporter ialah sebuah protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan sebuah siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan misalnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan pertolongan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, bertambah lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dllnya, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi caranya.[11]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid adalah anggota yang menguras jumlah energi ketika gliserofosfolipid yang diterangkan di atas berada di dalam sekitar yang terkait basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, sekitar yang terkait basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan cairan dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini bisa berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan yang lain juga diamati dan membentuk bidang dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik ketika ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh anggota yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam sekitar yang terkait polar, molekul polar (yaitu, cairan di dalam larutan air) dijadikan bertambah teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak bisa membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam sekitar yang terkait basah, molekul cairan membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang bisa berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak memakai aturan yang menembus lapisan lemak. Sah bisa dibicarakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya lepas sama sekali bangkit dan bisa terikat bersama dalam beragam bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di dunia fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran bisa memperagakan pergerakan dan perpindahan jabatan. Pergerakan yang terjadi selang lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga ketika ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama menyebut bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua menyebut bahwa terdapat dua lapisan membran, adalah membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga menyebut bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, adalah membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]

Rujukan

1. ^ a b (Inggris)"Cell membrane". John W. Kimball. Retrieved 2010-07-20. 
2. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-19. 
3. ^ (Inggris)"The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Retrieved 2010-07-20. 
4. ^ (Inggris)"Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Retrieved 2010-07-20. 
5. ^ (Inggris)"Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Retrieved 2010-07-20. 
6. ^ (Inggris)"The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Retrieved 2010-07-20. 
7. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
8. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
9. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. p. 174. Retrieved 2010-07-18. 
10. ^ (Inggris)"Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Retrieved 2010-07-25. 
11. ^ (Inggris)"Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Retrieved 2010-07-22. 
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
17. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. p. 177, Fig. 2. Retrieved 2010-07-20. 
18. ^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). Garland Science. p. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Retrieved 2010-07-20. 
19. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 
20. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 

Page 5

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dipunyai oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang dinamakan membran plasma, yang memisahkan sel dengan sekitar yang terkait di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang memperagakan pekerjaan di dalam sitoplasma.

Membran sel eukariota

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua jenis senyawa adalah lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa selang fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul bisa menempuh membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh sel.

Nilai permeabilitas cairan pada membran ganda dari beragam komposisi lipid berkisar selang 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan beradanya transporter cairan yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel selang lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[3] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, adalah dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang dinamakan matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bidang kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[4] Bidang kepala bisa berinteraksi dengan cairan maupun larutan fase akuatik, sedangkan bidang rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang dinamakan fase internal. Selang fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial selang 220-280 mV yang dinamakan tegangan potensial dipol,[5][6] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bidang kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dipunyainya, selang lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga bisa terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya bertambah luhur.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, memiliki sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Jumlah selang lain merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau dinamakan juga sitoskeleton memiliki tiga jenis jenis adalah mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang bisa menempuh membran sel selang lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul yang lain seperti molekul polar dengan ukuran luhur (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus supaya bisa masuk ke dalam sel.

Jumlahnya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan dijadikan dua cara, adalah dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu menempuh membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai dampak dari dua anggota yang tidak sama adalah difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Bertambah lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam kondisi istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan selang 30 hingga 100 mV bertambah rendah daripada interstitium.[8]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan sebuah perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi dampak gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang bertambah tanpa pola. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditetapkan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga sedang dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah cairan dan glukosa. Transpor pasif cairan diterapkan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan pertolongan protein transpor.

Transpor aktif

Makna transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah anggota yang menyebabkan perpindahan sebuah substansi dari sebuah area yang memiliki potensial elektrokimiawi bertambah rendah menuju ke tempat dengan potensial yang bertambah tinggi.[9] Anggota tersebut dibicarakan, membutuhkan asupan energi dan sebuah mekanisme kopling supaya asupan energi bisa digunakan demi menjalankan anggota perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan pertolongan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion menempuh membran sel maupun membran buatan.[10]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor memakai coupled carriers dikenal dua istilah, adalah simporter dan antiporter. Simporter ialah sebuah protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan sebuah siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan misalnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan pertolongan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, bertambah lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dllnya, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi caranya.[11]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid adalah anggota yang menguras jumlah energi ketika gliserofosfolipid yang diterangkan di atas berada di dalam sekitar yang terkait basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, sekitar yang terkait basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan cairan dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini bisa berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan yang lain juga diamati dan membentuk bidang dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik ketika ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh anggota yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam sekitar yang terkait polar, molekul polar (yaitu, cairan di dalam larutan air) dijadikan bertambah teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak bisa membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam sekitar yang terkait basah, molekul cairan membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang bisa berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak memakai aturan yang menembus lapisan lemak. Sah bisa dibicarakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya lepas sama sekali bangkit dan bisa terikat bersama dalam beragam bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di dunia fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran bisa memperagakan pergerakan dan perpindahan jabatan. Pergerakan yang terjadi selang lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga ketika ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama menyebut bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua menyebut bahwa terdapat dua lapisan membran, adalah membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga menyebut bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, adalah membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]

Rujukan

1. ^ a b (Inggris)"Cell membrane". John W. Kimball. Retrieved 2010-07-20. 
2. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-19. 
3. ^ (Inggris)"The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Retrieved 2010-07-20. 
4. ^ (Inggris)"Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Retrieved 2010-07-20. 
5. ^ (Inggris)"Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Retrieved 2010-07-20. 
6. ^ (Inggris)"The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Retrieved 2010-07-20. 
7. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
8. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). "Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-22. 
9. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. p. 174. Retrieved 2010-07-18. 
10. ^ (Inggris)"Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Retrieved 2010-07-25. 
11. ^ (Inggris)"Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Retrieved 2010-07-22. 
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
17. ^ (Inggris)"Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. p. 177, Fig. 2. Retrieved 2010-07-20. 
18. ^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). Garland Science. p. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Retrieved 2010-07-20. 
19. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 
20. ^ (Inggris)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). "Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects". Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (6 ed.) (Lippincott-Raven). p. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Retrieved 2010-07-20. 

Page 6

Republik Zambia
Bendera
Motto: Satu Zambia, Satu Bangsa
Lagu kebangsaan: "Stand and Sing of Zambia, Proud and Free"
Ibu kota (dan kota terbesar)	Lusaka 15°25′LU 28°17′BT / 15,417°LS 28,283°BT / -15.417; 28.283
Bahasa resmi	Inggris
Bahasa kawasan yang diakui	Chewa, Bemba, Lunda, Tonga, Lozi, Luvale, Kaonde
Demonim	Zambia
Pemerintahan	Republik
-	Presiden	Michael Sata
-	Wakil Presiden	Guy Scott
Merdeka
-	dari Kerajaan Inggris	24 Oktober 1964
Lapang
-	Total	752.618 km2 [1](ke-39)
-	Perairan (%)	1
Penduduk
-	Perkiraan 2012	14.309.466 (ke-70)
-	Sensus 2010	13.092.666
-	Kepadatan	17.2/km2 (ke-191)
PDB (KKB)	Perkiraan 2012
-	Total	$23,967 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,721[2]
PDB (nominal)	Perkiraan 2012
-	Total	$20,517 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,473[2]
Gini (2002–03)	42.1
IPM (2011)	▲ 0.430 (rendah) (ke-164)
Mata uang	Kwacha Zambia (ZMK)
Zona kala	CAT (UTC+2)
-	Musim panas (DST)	Tidak diamankan dan diamati (UTC+2)
Lajur kendali	kanan
Ranah Internet	.zm
Kode telepon	260

Republik Zambia yaitu sebuah negara yang terkurung daratan di Afrika bagian selatan. Negara yang tidak memiliki garis pantai ini berbatasan dengan Republik Demokratik Kongo di sebelah utara; Tanzania di timur laut; Malawi di timur; Mozambik, Zimbabwe, Botswana, dan Namibia di selatan; dan Angola di barat. Zambia dahulu bernama Zambezia Utara dan pengahabisan Rhodesia Utara. Namanya sekarang berlandaskan sungai Zambezi.

Bahasa resmi Zambia yaitu Inggris, yang dipergunakan dalam urusan resmi, bidang usaha, dan dalam pengajaran di sekolah-sekolah. Selain itu hadir delapan bahasa kawasan utama yang dipergunakan, yaitu : Cibemba, Chinyanja, Lunda, Chitonga, Kaonde, Silozi, Nkoya and Luvale.

Provinsi

Provinsi di Zambia

Zambia dibagi menjadi sembilan provinsi, yang pengahabisan dibagi menjadi 73 distrik. Berikut daftarnya:

• tengah
• Provinsi Copperbelt
• Provinsi timur, Zambia
• Provinsi Luapula
• Provinsi Lusaka
• Provinsi utara, Zambia
• Provinsi barat laut, Zambia
• Provinsi selatan, Zambia
• Provinsi barat Zambia

Populasi kota utama

Referensi

Lihat juga

• Daftar negara-negara di alam

Pranala luar

Page 7

Republik Zambia
Bendera
Motto: Satu Zambia, Satu Bangsa
Lagu kebangsaan: "Stand and Sing of Zambia, Proud and Free"
Ibu kota (dan kota terbesar)	Lusaka 15°25′LU 28°17′BT / 15,417°LS 28,283°BT / -15.417; 28.283
Bahasa resmi	Inggris
Bahasa kawasan yang diakui	Chewa, Bemba, Lunda, Tonga, Lozi, Luvale, Kaonde
Demonim	Zambia
Pemerintahan	Republik
-	Presiden	Michael Sata
-	Wakil Presiden	Guy Scott
Merdeka
-	dari Kerajaan Inggris	24 Oktober 1964
Lapang
-	Total	752.618 km2 [1](ke-39)
-	Perairan (%)	1
Penduduk
-	Perkiraan 2012	14.309.466 (ke-70)
-	Sensus 2010	13.092.666
-	Kepadatan	17.2/km2 (ke-191)
PDB (KKB)	Perkiraan 2012
-	Total	$23,967 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,721[2]
PDB (nominal)	Perkiraan 2012
-	Total	$20,517 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,473[2]
Gini (2002–03)	42.1
IPM (2011)	▲ 0.430 (rendah) (ke-164)
Mata uang	Kwacha Zambia (ZMK)
Zona kala	CAT (UTC+2)
-	Musim panas (DST)	Tidak diamankan dan diamati (UTC+2)
Lajur kendali	kanan
Ranah Internet	.zm
Kode telepon	260

Republik Zambia adalah sebuah negara yang terkurung daratan di Afrika bagian selatan. Negara yang tidak memiliki garis pantai ini berbatasan dengan Republik Demokratik Kongo di sebelah utara; Tanzania di timur laut; Malawi di timur; Mozambik, Zimbabwe, Botswana, dan Namibia di selatan; dan Angola di barat. Zambia dahulu bernama Zambezia Utara dan pengahabisan Rhodesia Utara. Namanya kini berlandaskan sungai Zambezi.

Bahasa resmi Zambia adalah Inggris, yang dipergunakan dalam urusan resmi, bidang usaha, dan dalam pengajaran di sekolah-sekolah. Selain itu hadir delapan bahasa kawasan utama yang dipergunakan, yaitu : Cibemba, Chinyanja, Lunda, Chitonga, Kaonde, Silozi, Nkoya and Luvale.

Provinsi

Provinsi di Zambia

Zambia dibagi menjadi sembilan provinsi, yang pengahabisan dibagi menjadi 73 distrik. Berikut daftarnya:

• tengah
• Provinsi Copperbelt
• Provinsi timur, Zambia
• Provinsi Luapula
• Provinsi Lusaka
• Provinsi utara, Zambia
• Provinsi barat laut, Zambia
• Provinsi selatan, Zambia
• Provinsi barat Zambia

Populasi kota utama

Referensi

Lihat pula

• Daftar negara-negara di alam

Pranala luar

Page 8

Republik Zambia
Bendera
Motto: Satu Zambia, Satu Bangsa
Lagu kebangsaan: "Stand and Sing of Zambia, Proud and Free"
Ibu kota (dan kota terbesar)	Lusaka 15°25′LU 28°17′BT / 15,417°LS 28,283°BT / -15.417; 28.283
Bahasa resmi	Inggris
Bahasa kawasan yang diakui	Chewa, Bemba, Lunda, Tonga, Lozi, Luvale, Kaonde
Demonim	Zambia
Pemerintahan	Republik
-	Presiden	Michael Sata
-	Wakil Presiden	Guy Scott
Merdeka
-	dari Kerajaan Inggris	24 Oktober 1964
Lapang
-	Total	752.618 km2 [1](ke-39)
-	Perairan (%)	1
Penduduk
-	Perkiraan 2012	14.309.466 (ke-70)
-	Sensus 2010	13.092.666
-	Kepadatan	17.2/km2 (ke-191)
PDB (KKB)	Perkiraan 2012
-	Total	$23,967 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,721[2]
PDB (nominal)	Perkiraan 2012
-	Total	$20,517 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,473[2]
Gini (2002–03)	42.1
IPM (2011)	▲ 0.430 (rendah) (ke-164)
Mata uang	Kwacha Zambia (ZMK)
Zona kala	CAT (UTC+2)
-	Musim panas (DST)	Tidak diamankan dan diamati (UTC+2)
Lajur kendali	kanan
Ranah Internet	.zm
Kode telepon	260

Republik Zambia adalah sebuah negara yang terkurung daratan di Afrika bagian selatan. Negara yang tidak memiliki garis pantai ini berbatasan dengan Republik Demokratik Kongo di sebelah utara; Tanzania di timur laut; Malawi di timur; Mozambik, Zimbabwe, Botswana, dan Namibia di selatan; dan Angola di barat. Zambia dahulu bernama Zambezia Utara dan pengahabisan Rhodesia Utara. Namanya kini berlandaskan sungai Zambezi.

Bahasa resmi Zambia adalah Inggris, yang dipergunakan dalam urusan resmi, bidang usaha, dan dalam pengajaran di sekolah-sekolah. Selain itu hadir delapan bahasa kawasan utama yang dipergunakan, yaitu : Cibemba, Chinyanja, Lunda, Chitonga, Kaonde, Silozi, Nkoya and Luvale.

Provinsi

Provinsi di Zambia

Zambia dibagi menjadi sembilan provinsi, yang pengahabisan dibagi menjadi 73 distrik. Berikut daftarnya:

• tengah
• Provinsi Copperbelt
• Provinsi timur, Zambia
• Provinsi Luapula
• Provinsi Lusaka
• Provinsi utara, Zambia
• Provinsi barat laut, Zambia
• Provinsi selatan, Zambia
• Provinsi barat Zambia

Populasi kota utama

Referensi

Lihat pula

• Daftar negara-negara di alam

Pranala luar

Page 9

Republik Zambia
Bendera
Motto: Satu Zambia, Satu Bangsa
Lagu kebangsaan: "Stand and Sing of Zambia, Proud and Free"
Ibu kota (dan kota terbesar)	Lusaka 15°25′LU 28°17′BT / 15,417°LS 28,283°BT / -15.417; 28.283
Bahasa resmi	Inggris
Bahasa kawasan yang diakui	Chewa, Bemba, Lunda, Tonga, Lozi, Luvale, Kaonde
Demonim	Zambia
Pemerintahan	Republik
-	Presiden	Michael Sata
-	Wakil Presiden	Guy Scott
Merdeka
-	dari Kerajaan Inggris	24 Oktober 1964
Lapang
-	Total	752.618 km2 [1](ke-39)
-	Perairan (%)	1
Penduduk
-	Perkiraan 2012	14.309.466 (ke-70)
-	Sensus 2010	13.092.666
-	Kepadatan	17.2/km2 (ke-191)
PDB (KKB)	Perkiraan 2012
-	Total	$23,967 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,721[2]
PDB (nominal)	Perkiraan 2012
-	Total	$20,517 Miliar[2]
-	Per kapita	$1,473[2]
Gini (2002–03)	42.1
IPM (2011)	▲ 0.430 (rendah) (ke-164)
Mata uang	Kwacha Zambia (ZMK)
Zona kala	CAT (UTC+2)
-	Musim panas (DST)	Tidak diamankan dan diamati (UTC+2)
Lajur kendali	kanan
Ranah Internet	.zm
Kode telepon	260

Republik Zambia yaitu sebuah negara yang terkurung daratan di Afrika bagian selatan. Negara yang tidak memiliki garis pantai ini berbatasan dengan Republik Demokratik Kongo di sebelah utara; Tanzania di timur laut; Malawi di timur; Mozambik, Zimbabwe, Botswana, dan Namibia di selatan; dan Angola di barat. Zambia dahulu bernama Zambezia Utara dan pengahabisan Rhodesia Utara. Namanya sekarang berlandaskan sungai Zambezi.

Bahasa resmi Zambia yaitu Inggris, yang dipergunakan dalam urusan resmi, bidang usaha, dan dalam pengajaran di sekolah-sekolah. Selain itu hadir delapan bahasa kawasan utama yang dipergunakan, yaitu : Cibemba, Chinyanja, Lunda, Chitonga, Kaonde, Silozi, Nkoya and Luvale.

Provinsi

Provinsi di Zambia

Zambia dibagi menjadi sembilan provinsi, yang pengahabisan dibagi menjadi 73 distrik. Berikut daftarnya:

• tengah
• Provinsi Copperbelt
• Provinsi timur, Zambia
• Provinsi Luapula
• Provinsi Lusaka
• Provinsi utara, Zambia
• Provinsi barat laut, Zambia
• Provinsi selatan, Zambia
• Provinsi barat Zambia

Populasi kota utama

Referensi

Lihat juga

• Daftar negara-negara di alam

Pranala luar

Page 10

Tags (tagged): unkris, zakumi, lahir, 16, juni 1994 nama, maskot piala, dunia, 2010, hari pemuda, afrika selatan, pada, tahun 2010 zakumi, kumi sebuah, kata, berarti sepuluh dalam, berbagai bahasa, pranala luar fifa, s official, webpage, on zakumi, pusat, ilmu pengetahuan, disiplin, jadwal kualifikasi pengundian, putaran final, siaran, zakumi pusat ilmu, pengetahuan, program kuliah pegawai, kelas weekend, pusat ilmu pengetahuan, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia

Page 11

Tags (tagged): unkris, zakumi, lahir, 16, juni 1994 nama, maskot piala, dunia, 2010, hari pemuda, afrika selatan, pada, tahun 2010 zakumi, kumi sebuah, kata, berarti sepuluh dalam, berbagai bahasa, pranala luar fifa, s official, webpage, on zakumi, pusat, ilmu pengetahuan, disiplin, jadwal kualifikasi pengundian, putaran final, siaran, zakumi pusat ilmu, pengetahuan, program kuliah pegawai, kelas weekend, pusat ilmu pengetahuan, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia

Page 12

Tags (tagged): unkris, zakumi, lahir, 16, juni 1994 nama, maskot piala, dunia, 2010, hari pemuda, afrika selatan, pada, tahun 2010 zakumi, kumi sebuah, kata, berarti sepuluh dalam, berbagai bahasa, pranala luar fifa, s official, webpage, on zakumi, center, of studies, disiplin, jadwal kualifikasi pengundian, putaran final, siaran, zakumi center of, studies, program kuliah pegawai, kelas weekend, center of studies, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 13

Tags (tagged): unkris, zakumi, lahir, 16, juni 1994 nama, maskot piala, dunia, 2010, hari pemuda, afrika selatan, pada, tahun 2010 zakumi, kumi sebuah, kata, berarti sepuluh dalam, berbagai bahasa, pranala luar fifa, s official, webpage, on zakumi, center, of studies, disiplin, jadwal kualifikasi pengundian, putaran final, siaran, zakumi center of, studies, program kuliah pegawai, kelas weekend, center of studies, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 14

Tags (tagged): 2010 fifa world, cup referees, unkris, dunia fifa 2010, kemudian pada, 5, februari 2010 fifa, cesar torrentera, rivera, carlos batres leonel, leal carlos, martin, hansson henrik andren, stefan wittberg, viktor, world cup south, africa tm, referees, with assistant, center, of studies, jerome, damon eddy maillet, concacaf joel, aguilar, benito 2010 fifa, world cup, 2010, fifa world cup

Page 15

Tags (tagged): 2010 fifa world, cup referees, unkris, dunia fifa 2010, kemudian pada, 5, februari 2010 fifa, cesar torrentera, rivera, carlos batres leonel, leal carlos, martin, hansson henrik andren, stefan wittberg, viktor, world cup south, africa tm, referees, with assistant, center, of studies, jerome, damon eddy maillet, concacaf joel, aguilar, benito 2010 fifa, world cup, 2010, fifa world cup

Page 16

Tags (tagged): wasit piala dunia, fifa 2010, unkris, dunia fifa 2010, kemudian pada, 5, februari 2010 fifa, cesar torrentera, rivera, carlos batres leonel, leal carlos, martin, hansson henrik andren, stefan wittberg, viktor, world cup south, africa tm, referees, with assistant, pusat, ilmu pengetahuan, jerome, damon eddy maillet, concacaf joel, aguilar, benito wasit piala, dunia fifa, 2010, wasit, piala dunia fifa

Page 17

Tags (tagged): wasit piala dunia, fifa 2010, unkris, dunia fifa 2010, kemudian pada, 5, februari 2010 fifa, cesar torrentera, rivera, carlos batres leonel, leal carlos, martin, hansson henrik andren, stefan wittberg, viktor, world cup south, africa tm, referees, with assistant, pusat, ilmu pengetahuan, jerome, damon eddy maillet, concacaf joel, aguilar, benito wasit piala, dunia fifa, 2010, wasit, piala dunia fifa

Page 18

Tags (tagged): konfederasi, sepak, bola, asia, unkris, burma, myanmar, republik, china, hong, kong, india, indonesia, bangladesh, bhutan, kirgizstan, maladewa, nepal, pakistan, afc, afganistan, arab, saudi, australia, bahrain, u, 20, piala, dunia, , olimpiade, asian, games, all, africa, pusat, ilmu, pengetahuan, ofc, liga, champions, eropa, uefa, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, ensiklopedi, bahasa, ensiklopedi

Page 19

Tags (tagged): konfederasi, sepak, bola, asia, unkris, armenia, siprus, israel, seluruh, wilayahnya, terletak, velappan, malaysia, 1978, 27, dato, paul, mony, samuel, u, 16, turnamen, regional, asean, kejuaraan, yaman, yordania, fifa, afc, menggunakan, nama, hong, kong, pusat, ilmu, pengetahuan, tengah, karibia, concacaf, piala, emas, wanita, amerika, selatan, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, ensiklopedi, bahasa, indonesia, ensiklopedia

Page 20

Tags (tagged): asian, football, confederation, unkris, armenia, siprus, israel, seluruh, wilayahnya, terletak, velappan, malaysia, 1978, 27, dato, paul, mony, samuel, u, 16, turnamen, regional, asean, kejuaraan, sepak, bola, yaman, yordania, fifa, afc, menggunakan, nama, hong, kong, center, of, studies, tengah, karibia, concacaf, piala, emas, wanita, amerika, selatan, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 21

Tags (tagged): asian, football, confederation, unkris, burma, myanmar, republik, china, hong, kong, india, indonesia, bangladesh, bhutan, kirgizstan, maladewa, nepal, pakistan, asia, afc, afganistan, arab, saudi, australia, bahrain, u, 20, piala, dunia, , olimpiade, games, all, africa, center, of, studies, ofc, liga, champions, eropa, uefa, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, indonesian, encyclopedi

Page 22

Tags (tagged): brazilian, football confederation, center, of studies, unkris, o brasileira, de, desportos cbd konfederasi, olahraga brasil, teres, polis badan mengumumkan, pada 29, fifa, 3 kali 1997, 25 20, copa, am rica 8, kali 1919, 1922, web resmi fifa, inggris brasil, pada, situs resmi conmebol, center of, studies, dunia fifa ballon, d or, tim, kompetisi federasi kode, asia afc, brazilian football confederation, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas, eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 23

Tags (tagged): list of football, federation, unkris, list, of football federation, of, football federation, de football, association, 208 anggota didirikan, selatan turnamen, utamanya, ialah copa america, concacaf, enam, anggota, tapi afc mengelompokkan, negara non, selatan turnamen utamanya, ialah cosafa, cup, wafu union of, center of, studies, amerika tengah turnamen, utamanya ialah, uncaf, nations cup list, of football, football

Page 24

Tags (tagged): list of football, federation, unkris, list, of football federation, of, football federation, de football, association, 208 anggota didirikan, selatan turnamen, utamanya, ialah copa america, concacaf, enam, anggota, tapi afc mengelompokkan, negara non, selatan turnamen utamanya, ialah cosafa, cup, wafu union of, center of, studies, amerika tengah turnamen, utamanya ialah, uncaf, nations cup list, of football, football

Page 25

Tags (tagged): daftar federasi sepak, bola, unkris, daftar, federasi sepak bola, federasi, sepak bola, de football, association, 208 anggota didirikan, selatan turnamen, utamanya, ialah copa america, concacaf, enam, anggota, tapi afc mengelompokkan, negara non, selatan turnamen utamanya, ialah cosafa, cup, wafu union of, pusat ilmu, pengetahuan, amerika tengah turnamen, utamanya ialah, uncaf, nations cup daftar, federasi sepak, sepak

Page 26

Tags (tagged): daftar federasi sepak, bola, unkris, daftar, federasi sepak bola, federasi, sepak bola, de football, association, 208 anggota didirikan, selatan turnamen, utamanya, ialah copa america, concacaf, enam, anggota, tapi afc mengelompokkan, negara non, selatan turnamen utamanya, ialah cosafa, cup, wafu union of, pusat ilmu, pengetahuan, amerika tengah turnamen, utamanya ialah, uncaf, nations cup daftar, federasi sepak, sepak